又來一篇！空間轉(zhuǎn)錄組學(xué)助推院士團(tuán)隊(duì)發(fā)布Nature子刊

近日，浙江大學(xué)農(nóng)學(xué)院張明方／喻景權(quán)團(tuán)隊(duì)聯(lián)合上海辰山植物園等單位，在Nature Communications期刊上發(fā)表了題為Tracing the evolutionary and genetic footprints of atmospheric tillandsioids transition from land to air的研究成果。該研究采用多組學(xué)方法，解析了空氣鳳梨的起源與進(jìn)化時(shí)間、地點(diǎn)，探討了推動(dòng)其進(jìn)化的動(dòng)力學(xué)因素，并揭示了其獨(dú)特適應(yīng)性器官特征的遺傳基礎(chǔ)，以及在空中環(huán)境中獲取營(yíng)養(yǎng)的生存策略。

文章標(biāo)題：Tracing the evolutionary and genetic footprints of atmospheric tillandsioids transition from land to air

發(fā)表期刊：Nature Communications

合作單位：浙江大學(xué)農(nóng)學(xué)院

研究物種：空氣鳳梨

百邁客生物為該研究提供了空氣鳳梨根的BMKMANU S1000平臺(tái)空間轉(zhuǎn)錄組(細(xì)胞分割)測(cè)序與分析工作。

植物可以在沒有根和土壤的情況下生存嗎？答案是“可以”?？諝怿P梨便是一個(gè)生動(dòng)有趣的例證，它們無需根系也能脫離土壤在空中生存。這些神奇的植物屬于鳳梨科空氣鳳梨亞科，以其獨(dú)特的適應(yīng)能力而聞名。它們通過特化的葉片表皮毛替代根系的吸收功能，展現(xiàn)了“器官功能互補(bǔ)”的奇妙現(xiàn)象。

空氣植物的進(jìn)化引發(fā)了幾個(gè)值得思考的問題：它們是何時(shí)、何地從陸生環(huán)境轉(zhuǎn)向空中棲息地的？是什么驅(qū)動(dòng)了這一轉(zhuǎn)變？空氣植物失去根部功能的遺傳基礎(chǔ)是什么？葉片上的特殊毛狀體是如何代替根部執(zhí)行吸收功能？最重要的是，它們?nèi)绾卧诳罩协h(huán)境中獲取必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)？

1.空氣鳳梨的起源于11.3百萬年前的安第斯山脈

為了追溯空氣鳳梨的起源，研究人員廣泛收集了覆蓋空氣鳳梨亞科（Tillandsioideae）78%屬的植物，利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序獲得低拷貝基因的91個(gè)核基因，構(gòu)建了空氣鳳梨亞科植物系統(tǒng)發(fā)育樹（圖1）。然后通過祖先重建和分子鐘計(jì)算，發(fā)現(xiàn)核心空氣鳳梨亞科植物起源于11.3百萬年前的安第斯山脈，祖先類型為積水型鳳梨（圖2a）。大約在6百萬年前，安第斯山脈快速隆起，推動(dòng)了物種的分化，完全大氣生的空氣鳳梨出現(xiàn)，這些植物通常被稱為“air plants”。地球氣候世代的轉(zhuǎn)變也加速了物種的分化（圖2b-c）。

2.空氣鳳梨根器官功能退化，僅發(fā)揮“固著”作用的遺傳基礎(chǔ)

空氣鳳梨的根部功能顯著退化，主要僅發(fā)揮機(jī)械“固著”作用或完全缺失。通過基因組和比較基因組分析（圖3a-e），研究人員發(fā)現(xiàn)與根發(fā)育相關(guān)的關(guān)鍵基因（如SCR、WER、TTG1、JKD）在附生鳳梨類群中發(fā)生了快速進(jìn)化，并受到選擇固定（圖3i-j）。與側(cè)根發(fā)育相關(guān)的AR1基因家族則出現(xiàn)顯著收縮。與根系響應(yīng)重力的關(guān)鍵基因ARG1丟失，而負(fù)調(diào)控基因WG2則受到正向選擇。同時(shí)，根系對(duì)水分響應(yīng)的關(guān)鍵基因EN1也發(fā)生喪失。這些結(jié)果表明，空氣植物的進(jìn)化適應(yīng)增強(qiáng)了它們?cè)诖髿馍鷳B(tài)位中的生存能力。此外，利用相同的方法，研究人員還找到了空氣鳳梨耐旱的基因組適應(yīng)性進(jìn)化的關(guān)鍵基因（圖3f-g）和積水類型鳳梨蓄水槽形成的關(guān)鍵基因AS1的變異選擇（圖3h）。此外，研究人員通過空間轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，與次生細(xì)胞壁合成相關(guān)的多個(gè)基因在根被和皮層組織中表現(xiàn)出快速表達(dá)，為根系在生長(zhǎng)過程中迅速木質(zhì)化并發(fā)揮機(jī)械“固著”作用提供了分子基礎(chǔ)(圖4)。

3.特化表皮毛替代根系獲得吸收功能，實(shí)現(xiàn)“器官功能互補(bǔ)”的機(jī)制

隨著根部失去吸收水分和養(yǎng)分的能力，附生鳳梨科植物的葉片表皮中特化的表皮毛進(jìn)化出了吸收功能，代替根系，實(shí)現(xiàn)了“器官功能互補(bǔ)”。這些多細(xì)胞表皮毛由基部活細(xì)胞和死盾形部分組成，表面覆蓋薄層角質(zhì)層，能夠阻止毛細(xì)管流動(dòng)，這對(duì)其吸收功能至關(guān)重要。研究人員通過大規(guī)模比較基因組分析鑒定出與角質(zhì)合成相關(guān)的三個(gè)關(guān)鍵串聯(lián)重復(fù)基因——CYP96A15（圖5a）。這三個(gè)基因在所有附生鳳梨植物中經(jīng)歷序列變異后被選擇并固定(圖5b)。在原位雜交實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)這些CYP96A15重復(fù)基因在表皮毛的頂端和基部細(xì)胞中特異性表達(dá)(圖5c)，進(jìn)一步表明它們可能在空氣鳳梨表皮毛吸收功能的獲得中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。此外，研究人員還通過空間轉(zhuǎn)錄組技術(shù)，鑒定出多個(gè)在表皮毛細(xì)胞中特異性表達(dá)的基因，為后續(xù)空氣鳳梨表皮毛的研究提供了新的突破口(圖6)。

4.空氣植物葉際微生物的共進(jìn)化是其養(yǎng)分的主要來源

在解決了水分吸收問題后，另一個(gè)對(duì)空氣植物生存至關(guān)重要的問題是養(yǎng)分問題。研究人員通過16S rRNA測(cè)序和宏基因組分析，發(fā)現(xiàn)空氣鳳梨葉表附生了大量固氮細(xì)菌（圖7a），且這些細(xì)菌具有特異性，特別是1174-901-12屬細(xì)菌，專一性地附生在空氣鳳梨的葉表，并且在細(xì)菌類群中占據(jù)主要地位，可能與空氣鳳梨共進(jìn)化（圖7b-c）。此外，固氮酶nifA和nifH的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步證實(shí)了這些細(xì)菌的固氮能力(圖7d)。這些固氮細(xì)菌可能成為空氣植物的主要氮源，尤其在營(yíng)養(yǎng)匱乏的空中環(huán)境中尤為重要。

總的來說，這項(xiàng)研究全面系統(tǒng)地揭示了空氣鳳梨植物從陸生到空生的遺傳與進(jìn)化機(jī)制（圖8），為陸生植物進(jìn)化動(dòng)力和方向研究提供了新思路新見解。

BMKMANU S5000正式發(fā)布

隨著百邁客生物在時(shí)空組學(xué)領(lǐng)域的不斷探索，在保證具備亞細(xì)胞分辨率的條件下，研究團(tuán)隊(duì)已成功完成了全尺寸場(chǎng)景適配捕獲芯片BMKMANU S5000的研發(fā)與測(cè)試。捕獲面積：50mm*60mm；捕獲位點(diǎn)數(shù)：271,939,845；微球直徑：2.5μm；相鄰微球的中心距為3.5μm。該產(chǎn)品的推出大大降低了空間轉(zhuǎn)錄組實(shí)驗(yàn)對(duì)樣本尺寸的限制，將更大程度地滿足當(dāng)前科研需求。

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