逆境脅迫對植物代謝有哪些影響？

植物經(jīng)常遭受各種逆境脅迫,對生長發(fā)育造成不利影響，甚至引起死亡。植物的逆境脅迫通常包括非生物脅迫和生物脅迫。植物為了適應(yīng)逆境環(huán)境，會在分子、細(xì)胞、器官、生理生化等水平上作出及時(shí)調(diào)節(jié)。植物對逆境脅迫的響應(yīng)是一個(gè)非常復(fù)雜的生命過程，其分子機(jī)制至今尚未完全闡明，逆境脅迫對植物代謝有哪些影響？

植物對逆境脅迫的響應(yīng)是一個(gè)非常復(fù)雜的生命過程，隨著分子生物學(xué)與生物信息學(xué)的發(fā)展，各種新技術(shù)將應(yīng)用于植物的抗逆研究。植物作為一個(gè)系統(tǒng)的生物體，其從逆境信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)錄調(diào)控、基因表達(dá)和產(chǎn)生生理、形態(tài)變化是一個(gè)整體過程，逆境應(yīng)答機(jī)制應(yīng)從單一的組學(xué)研究向系統(tǒng)生物學(xué)研究發(fā)展。

植物會感知到非生物脅迫的信號和轉(zhuǎn)導(dǎo)，進(jìn)一步引起相關(guān)基因的表達(dá)，包括不同種類的轉(zhuǎn)錄因子和相關(guān)代謝通路基因，例如旱脅迫會引起bZIP轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，同時(shí)誘導(dǎo)ABA合成通路結(jié)構(gòu)基因表達(dá)量的增高；除了基因表達(dá)水平，代謝物是植物體生理狀態(tài)的直接體現(xiàn)和物質(zhì)基礎(chǔ)，ABA和脯氨酸含量的積累是植物適應(yīng)旱脅迫的一種反應(yīng)形式之一。但是，植物對脅迫的應(yīng)答不是一個(gè)線性機(jī)制，而是一個(gè)涉及多基因、多信號途徑和代謝過程的復(fù)雜反應(yīng)機(jī)制。因此，“代謝組平臺”，實(shí)現(xiàn)了高靈敏度、高通量的代謝物鑒定，結(jié)合多元商業(yè)軟件及自建分析流程搭建了基于代謝組的多組學(xué)數(shù)據(jù)整合分析流程通過“代謝組學(xué)+轉(zhuǎn)錄組”的研究方法，對時(shí)序表達(dá)的差異基因和代謝物進(jìn)行共表達(dá)分析，鎖定主要代謝途徑、找出關(guān)鍵調(diào)控因子，有助于加快解析植物響應(yīng)脅迫的機(jī)理。

文獻(xiàn)一：代謝組+轉(zhuǎn)錄組?研究水稻植物攻擊稻螟螟的動(dòng)態(tài)反應(yīng)

Combined?transcriptome?and?metabolome?analyses?to?understand?the?dynamic?responses?of?rice?plants?to?attack?by?the?rice?stem?borer?Chilo?suppressalis?(Lepidoptera:?Crambidae).

研究材料：不同時(shí)間螟蟲侵染的水稻研究方法：代謝組學(xué)+轉(zhuǎn)錄組學(xué)

研究結(jié)果：RNA測序和代謝組學(xué)技術(shù)，使用定量實(shí)時(shí)PCR驗(yàn)證數(shù)據(jù)。當(dāng)水稻受到C.?suppressalis幼蟲損傷時(shí)，有4,729個(gè)基因和151個(gè)代謝物受到不同的調(diào)節(jié)。進(jìn)一步的分析表明，防御相關(guān)的植物激素，轉(zhuǎn)錄因子，莽草酸介導(dǎo)和萜類化合物相關(guān)的次生代謝被激活，而生長相關(guān)的同行被抑制C.?suppressalis喂養(yǎng)?；罨姆烙赡芰績Υ婊衔锶鐔翁堑姆纸獯x促進(jìn)，這同時(shí)導(dǎo)致參與水稻植物防御反應(yīng)的代謝物的水平增加?？杀容^的分析顯示了轉(zhuǎn)錄物模式和代謝物譜之間的對應(yīng)。

文獻(xiàn)二：干旱脅迫下水道幼苗基因表達(dá)、代謝物積累以及激素含量的時(shí)空變化

Temporal?and?spatial?changes?in?gene?expression,?metabolite?accumulation?and?phytohormone?content?in?rice?seedlings?grown?under?drought?stress?conditions

研究材料：不同干旱脅迫條件下的水稻幼苗研究方法：初生代謝物的檢測+轉(zhuǎn)錄組+激素含量的檢測

研究結(jié)果：為了分析植物對不同干旱脅迫響應(yīng)的分子機(jī)制，作者開發(fā)了一種基于土壤基質(zhì)電位（SMP）的灌溉系統(tǒng)，可√準(zhǔn)控制土壤水分。使用該系統(tǒng)，水稻幼苗在三種不同的干旱水平下生長，分別表示為?Md1、Md2?和?Md3，SMP?值分別設(shè)置為?-9.8、-31.0?和?-309.9?kPa。Md1?處理沒有明顯的表型變化，?Md2?處理導(dǎo)致氣孔關(guān)閉和枝條生長遲緩?(SGR)。Md3?處理出現(xiàn)明顯的SGR，但是不抑制光合作用。更嚴(yán)重的干旱?(Sds)?處理，在這種情況下終止灌溉，導(dǎo)致葉片枯萎和光合作用受到抑制。代謝組分析發(fā)現(xiàn)?Md3?和?Sds?下干旱會導(dǎo)致糖類和氨基酸含量的增加。淀粉含量在?Md3?下增加，在?Sds?下減少。轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)顯示，上述代謝物的含量是受到相關(guān)基因在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控的。為了進(jìn)一步了解觀察到?SGR，在特定組織中進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組和激素分析。結(jié)果顯示在?Md2、Md3?和?Sds?處理的芽基中吲哚-3-乙酸?(IAA)?和細(xì)胞分裂素水平的特異性降低，但是激素代謝相關(guān)基因的表達(dá)水平并沒有變化。這些觀察結(jié)果表明，干旱可能是影響細(xì)胞分裂素和生長素在特定組織中的分配和降解。

總?結(jié)

在植物代謝研究方面，代謝組學(xué)提供了從對單一或少數(shù)代謝物研究飛躍到對整體或某個(gè)層面的海量代謝物同時(shí)研究的技術(shù)手段。植物在受到生物或非生物脅迫時(shí)，會在基因表達(dá)、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和代謝物形成等多個(gè)層次響應(yīng)，植物應(yīng)答逆境脅迫的機(jī)制是復(fù)雜多樣的，目前對此認(rèn)識還十分有限，因此需要結(jié)合基因組、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)等多種組學(xué)技術(shù)，開展多領(lǐng)域、多層面的植物逆境脅迫研究，對從整體上認(rèn)知植物逆境脅迫的應(yīng)答機(jī)制、代謝調(diào)控中的作用具有重要的意義。