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發(fā)布于 2020年4月21日

亞麻(Linum usitatisimum?L.)作為較早馴化的作物之一，已8000多年的歷史，為人類提供了豐富的油和纖維的來源。目前的栽培亞麻有油用亞麻和纖維用亞麻兩種主要類型，它們在形態(tài)和農(nóng)藝性狀上存在顯著差異。近日，由甘肅省農(nóng)科院和北京百邁客等單位合作的“Gnomic comparison and population diversity analysis provide insights into the domestication and improvement of flax ”榮登iScience, 其中張建平研究員，黨占海研究員，劉頭明研究員，?百邁客CEO鄭洪坤為本文通訊作者。

材料方法

基因組組裝材料：油用亞麻Longya-10；纖維用亞麻Heiya-14；白亞麻pale flax

測序平臺：Illumina HiSeq2500

群體研究：83份亞麻材料（24份地方品種、47份油用亞麻栽培種和12份纖維用亞麻栽培種）

輔助基因預測：Longya-10材料根，莖，葉，花，種子混樣RNA-Seq

轉(zhuǎn)錄組測序：開花后21天的果實與莖

結(jié)果

1.?基因組組裝

對油用亞麻品種Longya-10、纖維亞麻品種Heiya-14和pale flax分別測序得到68.2Gb，73.5Gb和 49.1Gb數(shù)據(jù)，組裝出306.0Mb、303.7Mb和293.5 Mb基因組，其中contig N50/scaffold N50分別為131Kb/ 1,235Kb, 156Kb/700Kb和59Kb/384 Kb，后期利用HiC技術(shù)與遺傳圖譜輔助Longya-10基因組組裝，將434 scaffolds組裝至染色體水平，在每個基因組中預測到大約43,500個編碼基因和2600-2800個非編碼RNA；系統(tǒng)發(fā)育分析表明，栽培亞麻和白亞麻在大約232萬年前發(fā)生了分化，自古被子植物的六倍化事件以來，亞麻發(fā)生了兩次全基因組復制事件。

2.?比較基因組研究

之前有報道稱栽培亞麻起源于白亞麻，作者將Longya-10與Heiya-14基因組分別與白亞麻進行比較分析，在Longya-10中共鑒定到3,623,057 SNV和555,580 個InDel，Heiya-14中鑒定到3,686,366個SNV和557,691個InDel。分別有13.7%和14.2%的SNV落入CDS區(qū)域，其中一半以上是非同義變異。此外，與白亞麻相比，482個含有這些非同義變異的基因在兩個品種中得到了正選擇，其中23個基因與油脂和纖維生物合成相關(guān)。作者對這兩個品種中含有共同非同義SNV和INDEL的基因進行了注釋。結(jié)果表明，在亞麻馴化過程中，開花時間相關(guān)基因FCA、果實開裂相關(guān)基因ALC、次生細胞壁生物合成相關(guān)基因MYB83和種子油脂生物合成相關(guān)基因LEC1子發(fā)生了變異。對這些變異基因進行功能富集分析，發(fā)現(xiàn)植物激素信號轉(zhuǎn)導、戊糖和葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)換、淀粉和蔗糖代謝以及神經(jīng)鞘糖脂生物合成相關(guān)通路顯著富集，表明植株結(jié)構(gòu)(株高、葉形、分枝方式、直立/匍匐等)、種子產(chǎn)量和/或營養(yǎng)品質(zhì)為主要馴化目標。

3.?群體進化分析

對83份亞麻材料個體重測序，共產(chǎn)生615 GB數(shù)據(jù)，平均深度為11.2×，覆蓋率為97.4%，將測序數(shù)據(jù)與Longya-10基因組比對，共得到2,245,463個SNP和394,658個Indels。系統(tǒng)發(fā)育樹與群體結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明，83份亞麻材料分為三大類群，分別屬地方種、油用亞麻和纖維亞麻。油用亞麻與地方種的親緣關(guān)系較近，纖維亞麻的群體多樣性最低(π=9.80×10-4)，且具有最長連鎖不平衡(LD)衰減距離（66.7Kb）。SMC++有效群體分析表明，亞麻經(jīng)歷了強烈的瓶頸效應(yīng)。

4.?亞麻改良過程中的選擇清除分析

作物改良常常導致受選擇的區(qū)域核酸多態(tài)性降低，將油用亞麻群體和纖維亞麻群體分別與地方種比較分析，油用亞麻中檢測到108個選擇清除區(qū)域（長度為15.5Mb，1，958個基因)，纖維亞麻中有60個選擇清除區(qū)域(長度為8.2Mb，1018個基因)，27個選擇清除區(qū)域重疊。其中α生物素羧基載體蛋白(LuBCCP)、脂氧合酶(LuLOX)、脂肪?；鵄CP硫酯酶A(LuFatA)、脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白(LuLTP)和丙酮酸脫氫酶復合物E2組分(LuPDH-E2)等油脂相關(guān)基因以及種子大小相關(guān)基因LuBIN2和LuGW5在油用亞麻中受到選擇。纖維亞麻中，次生細胞壁生物合成相關(guān)基因(LuMYB46-1、LuXTH和LuROPGAP3)和植物株高相關(guān)基因(LuGA3ox、LuGA20ox和LuGID)受到選擇。

之前有報道纖維亞麻是從油用亞麻馴化而來，將油用亞麻與纖維亞麻進行比較分析，存在47個選擇清除區(qū)域，其中50.9%與纖維亞麻相對于地方種的選擇區(qū)域重合。這表明在纖維用亞麻改良過程中，這些區(qū)域持續(xù)受到很強的選擇壓力。大約一半的基因(426/867個基因)僅在油用亞麻和纖維亞麻比較中發(fā)現(xiàn)，包含內(nèi)切-β-1，4-葡聚糖酶(LuKorrigan)、果膠甲酯酶(LuPME)和焦磷酸銅合成酶(LuCPS)等。作者將選擇清除區(qū)域與之前報道的QTL/GWAS位點比較分析，發(fā)現(xiàn)2個硬脂酸相關(guān)的QTL與油用亞麻選擇區(qū)域重疊，一個株高相關(guān)的GWAS位點與纖維亞麻選擇區(qū)域重疊，另外3個油合成相關(guān)的QTL與纖維亞麻選擇區(qū)域重疊，這說明亞麻在馴化過程中受到雙重選擇。

5.?MYB46/MYB83基因的進化及其在亞麻次生細胞壁生物合成中的作用

纖維是植物中一種特殊的細胞，具有加厚的次生細胞壁。AtMYB83/MYB46是擬南芥次生細胞壁生物合成的主要調(diào)控因子。研究發(fā)現(xiàn)，在亞麻、楊樹、蘋果、苜蓿和木薯中，MYB46/MYB83基因發(fā)生了物種特異性復制。8個已鑒定的LuMYB46/LuMYB83同源基因，4個在栽培種中高表達。此外，LuMYB46-1、LuMYB43-2和LuMYB83-1在栽培亞麻中發(fā)生了多種變異。與白亞麻相比，LuMYB83-1在兩個栽培種中檢測到21bp的插入，LuMYB46-1在亞麻改良期間受到了強烈的選擇。LuMYB46-2在兩個栽培種之間也有不同的插入/缺失變異。在亞麻中，四對MYB46/MYB83姊妹基因位于共線基因組區(qū)域，最近的一次分裂發(fā)生在最近一次WGD發(fā)生的時間，這意味著這次WGD事件導致了MYB46/MYB83基因在亞麻基因組中新的一次擴增。這些結(jié)果表明，在亞麻馴化和改良過程中，LuMYB46/LuMYB83基因的擴張和定向選擇可能在重塑亞麻形態(tài)結(jié)構(gòu)中起著至關(guān)重要的作用，qRT-PCR與RNA-Seq數(shù)據(jù)再次證明此結(jié)論。

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