2023年4月6日，Nature Genetics《自然·遺傳學(xué)》發(fā)表了由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所牽頭，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所、作物科學(xué)研究所、生物技術(shù)研究所等團(tuán)隊(duì)合作完成的題為Super-pangenome analyses highlight genomic diversity and structural variation across wild and cultivated tomato species的研究論文。該研究繪制了11個(gè)野生和栽培番茄的染色體級別高質(zhì)量基因組圖譜，闡明了茄屬番茄組（Solanum?section?Lycopersion）的基因組演化歷史，構(gòu)建了番茄超級泛基因組/圖基因組，并進(jìn)一步在野生番茄中克隆到可大幅提升栽培番茄產(chǎn)量的新基因一個(gè)。該研究既是對番茄基因組資源的重要補(bǔ)充，同時(shí)也對其它作物基因組學(xué)研究和野生種質(zhì)資源尤其是近緣野生種的利用具有重要啟發(fā)意義。該成果也是新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院首次以第一單位在Nature Genetics上發(fā)表長篇研究論文。?百邁客為本研究提供了相關(guān)測序及分析服務(wù)。
番茄（Solanum lycopersicum）是全球最重要的蔬菜作物之一，也是果實(shí)遺傳、發(fā)育和生理學(xué)研究的經(jīng)典模式系統(tǒng)?，F(xiàn)代栽培番茄由野生醋栗番茄（Solanum pimpinellifolium）馴化而來，且經(jīng)歷了強(qiáng)烈的遺傳瓶頸，導(dǎo)致其品種間遺傳多樣性大幅降低，這極大地制約了番茄的育種進(jìn)程。相比之下，野生番茄在其各異生態(tài)環(huán)境下表現(xiàn)出廣泛的遺傳和表型多樣性，具有高抗病抗逆性、高含量的可溶性固形物、番茄紅素和果實(shí)風(fēng)味物質(zhì)，及高分枝能力等栽培番茄在馴化中“丟失”的優(yōu)異農(nóng)藝性狀。因此，對番茄野生種質(zhì)資源的利用是番茄遺傳改良的重要途徑之一。
研究團(tuán)隊(duì)收集了8個(gè)野生番茄種（Solanum habrochaites多毛番茄,?Solanum chilense智利番茄,?Solanum peruvianum秘魯番茄,?Solanum corneliomulleri多腺番茄,?Solanum neorickii小花番茄,?Solanum chmielewskii克梅留斯基番茄,?S. pimpinellifolium醋栗番茄和Solanum galapagense加拉帕戈斯番茄）、1個(gè)番茄近源野生種（Solanum lycopersicoides類番茄茄）和2個(gè)栽培番茄代表性品種，利用PacBio、Bionano和Hi-C測序技術(shù)，構(gòu)建了11個(gè)染色體水平高質(zhì)量基因組，解析了其基因組構(gòu)成。結(jié)合已發(fā)表數(shù)據(jù)，重構(gòu)了野生和栽培番茄的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，將其明確劃分為4個(gè)單系起源分支，并發(fā)現(xiàn)紅果和綠果番茄在約173萬年前分化。這些結(jié)果闡明了野生和栽培番茄的基因組演化歷史（圖1）。
圖1. 野生和栽培番茄的基因組構(gòu)成和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系
先前研究構(gòu)建的番茄泛基因組僅包含栽培番茄及其近源野生物種的遺傳多樣性信息。該研究首次通過整合10個(gè)番茄野生物種和1個(gè)番茄栽培物種，將泛基因組擴(kuò)展為“超級泛基因組”（Super-pangenome）。其囊括了幾乎整個(gè)茄屬番茄組的遺傳多樣性，挖掘出已報(bào)道番茄泛基因組中缺少的9,320個(gè)新基因。比較基因組學(xué)分析鑒定出超過4,000萬個(gè)SNP和InDel變異及28萬個(gè)結(jié)構(gòu)變異，其中約18萬個(gè)結(jié)構(gòu)變異為該超級泛基因組中所特有。此外，該研究構(gòu)建了野生和栽培番茄的大片段倒位圖譜，為如何在回交育種中避免連鎖累贅提供了基因組學(xué)基礎(chǔ)。上述結(jié)果極大拓展了番茄育種中可用的遺傳變異和基因資源（圖2）。
圖2. 番茄超級泛基因組和結(jié)構(gòu)變異全景圖
番茄育種的主要目標(biāo)之一是通過培育果實(shí)更大、分枝數(shù)更多的品種來提高產(chǎn)量。野生番茄通常比栽培番茄具有更多的結(jié)果分枝，然而能否將這一性狀導(dǎo)入栽培番茄，特別是加工番茄中尚未有報(bào)道。通過比較進(jìn)化基因組學(xué)分析，該研究鑒定出388個(gè)在野生和栽培番茄演化過程中高度分化的結(jié)構(gòu)變異，可能顯著影響周圍基因的功能。其中位于Sgal12g015720基因（編碼細(xì)胞色素P450超家族蛋白）第一個(gè)外顯子的一個(gè)244-bp缺失變異引起了研究人員的關(guān)注。該變異在野生番茄和栽培番茄中頻率差異最顯著（p=2.2×10-16），且在栽培番茄中無法檢測到Sgal12g015720轉(zhuǎn)錄本（圖3）。以上結(jié)果說明番茄在馴化過程中保留了該244-bp缺失，使Sgal12g015720發(fā)生假基因化而在栽培番茄基因組中丟失。
圖3. 結(jié)構(gòu)變異在野生番茄和栽培番茄中的分化
轉(zhuǎn)基因?qū)嶒?yàn)證明，Sgal12g015720能夠顯著增加栽培番茄的分枝和果實(shí)數(shù)量（~67.1%）（圖4），栽培番茄“M82”/野生番茄“LA716”漸滲系植株IL12-2和IL12-3（含有Sgal12g015720基因組片段）同樣支持轉(zhuǎn)基因?qū)嶒?yàn)結(jié)果。因此，Sgal12g015720基因可能在番茄育種中株型調(diào)控和產(chǎn)量提高上發(fā)揮重要作用。
圖4. 野生番茄特有的一個(gè)細(xì)胞色素P450基因提高栽培番茄產(chǎn)量
綜上，該研究利用番茄超級泛基因組揭示了野生和栽培番茄的基因組演化歷史，系統(tǒng)解析了番茄野生種中尚未被充分挖掘的遺傳多樣性。該研究同時(shí)證明了通過基因組學(xué)的“bottom-up”方法鑒定功能基因的可能，為超級泛基因組在其他作物中的構(gòu)建和應(yīng)用指明了方向。值得一提的是，Nature Genetics同期刊發(fā)了題為Tomato super-pangenome highlights the potential use of wild relatives in tomato breeding的Research Briefing（研究簡報(bào)），對該成果進(jìn)行了簡介并給予高度評價(jià)。Nature Genetics編輯Wei Li博士認(rèn)為：“看到基于9個(gè)野生種和2個(gè)栽培種質(zhì)的染色體級別基因組構(gòu)建的番茄超級泛基因組是令人興奮的事情！這些結(jié)果凸顯了野生和栽培番茄之間的基因組多樣性和結(jié)構(gòu)變異，這將有助于未來番茄功能基因的挖掘和番茄遺傳改良?！?/strong>
新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院余慶輝研究員、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所李宏博博士和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所王歡研究員為該論文共同通訊作者。新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院李寧副研究員、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)作物科學(xué)研究所博士后賀強(qiáng)為該論文共同第一作者。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所黃三文研究員、張新巖研究員、周永鋒研究員和康奈爾大學(xué)Boyce Thompson研究所費(fèi)章君教授為本研究提供了重要指導(dǎo)。該研究得到了國家自然科學(xué)基金、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系、作物重要性狀形成與生物育種前沿核心技術(shù)攻關(guān)及新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新重點(diǎn)培育專項(xiàng)等項(xiàng)目資助。
新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所加工番茄生物育種創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)長期堅(jiān)持番茄種質(zhì)資源引進(jìn)、基因挖掘和品種選育工作。經(jīng)過多年研究，已育成多個(gè)適合于新疆地區(qū)栽培的加工番茄品種，并在生產(chǎn)上大面積種植。其中，育成新疆第一個(gè)加工番茄雜交品種及國內(nèi)累計(jì)推廣面積較大的雜交品種；大面積應(yīng)用于機(jī)械采收的品種，打破了我國機(jī)械采收番茄只能依賴美國進(jìn)口品種的局面；優(yōu)質(zhì)的低酸及高粘品種，打破了我國生產(chǎn)高端的“低酸型冷破”及“超粘型熱破”番茄醬依賴日本、美國品種的局面。獲得國家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)1項(xiàng)，省部級科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)3項(xiàng)；制定技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)10余項(xiàng)，建立了從良種繁育到大田標(biāo)準(zhǔn)化栽培的技術(shù)體系。推動(dòng)了加工番茄產(chǎn)業(yè)由傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)粗放生產(chǎn)，向標(biāo)準(zhǔn)化、集約化、機(jī)械化現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)轉(zhuǎn)變，為產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型和升級發(fā)展現(xiàn)代農(nóng)業(yè)提供了有力的科技支撐，為新疆加工番茄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展作出了突出貢獻(xiàn)。
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